Predicción del desempeño de animales migratorios ingenuos, de muchos errores a uno mismo

Biología de las comunicaciones volumen 5, Número de artículo: 1058 (2022) Citar este artículo

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La orientación migratoria de muchos animales es hereditaria, lo que permite a los individuos sin experiencia (ingenuos) migrar de forma independiente utilizando una brújula geomagnética o celeste. Sigue sin resolverse cómo los migrantes ingenuos llegan de manera confiable a destinos remotos, a veces corrigiendo el error de orientación o el desplazamiento. Para evaluar el desempeño migratorio ingenuo (llegada exitosa), simulamos y evaluamos los cursos de brújula propuestos para diversas poblaciones migratorias en el aire, teniendo en cuenta los efectos de geometría esférica, la precisión de la brújula, las transferencias de señales (p. ej., brújula del sol a la estrella) y la variabilidad geomagnética. Formulamos cómo los rumbos de la brújula solar con compensación de tiempo se autocorrigen parcialmente, de acuerdo con la forma en que se actualizan los relojes internos. Para las migraciones de mayor distancia simuladas, los cursos de la brújula solar con compensación de tiempo son los más resistentes al error y se parecen más a las rutas conocidas. Para migraciones nocturnas de distancias más cortas, los cursos geomagnéticos o de brújula estelar son los más robustos, debido a que no requieren transferencias de señales nocturnas. Nuestro estudio predictivo proporciona una base para la evaluación de la migración ingenua basada en la brújula y los mecanismos de autocorrección, y respalda que la orientación de la brújula solar crepuscular es clave para muchas migraciones inaugurales de larga distancia.

Las migraciones estacionales de animales han evolucionado entre taxones a escalas espaciales que van desde metros hasta continentes1. Un factor crítico aún no resuelto para las poblaciones migratorias es cómo los individuos sin experiencia (en adelante, ingenuos) pueden realizar migraciones inaugurales a través de hábitats desconocidos en condiciones impredecibles. Se cree que los migrantes experimentados realizan una verdadera navegación, es decir, acceden a un sentido del mapa para estimar la dirección a los destinos migratorios2,3,4. Entre los taxones acuáticos y terrestres migratorios, las rutas migratorias a menudo son transmitidas culturalmente por cohortes experimentadas, a través de señales colectivas y sociales5,6. Sin embargo, muchos migrantes aéreos ingenuos completan sus viajes a destinos remotos específicos de la población (en adelante, áreas objetivo) de forma independiente2,7. Entre los migrantes de larga distancia, esto se logra típicamente en secuencias de vuelos dirigidos diarios o nocturnos (en adelante, pasos de vuelo), intercalados con períodos de escala prolongada (en adelante, escala)7,8,9. Se cree que los migrantes ingenuos que viajan de forma independiente logran tales hazañas siguiendo direcciones migratorias heredadas, redeterminadas al inicio de cada paso de vuelo utilizando varias brújulas migratorias geofísicas2,10. Sin embargo, sigue siendo incierto hasta qué punto estos cursos de la brújula (a menudo denominados migración de reloj y brújula en la literatura) pueden reproducir de manera confiable los patrones de migración observados11,12,13,14.

Basado principalmente en individuos cautivos, se ha demostrado que las aves e insectos ingenuos pero listos para la migración se orientan de manera consistente en relación con las señales direccionales geomagnéticas y celestiales2,10,15. Por ejemplo, las aves migratorias pueden identificar de forma innata el eje geomagnético norte-sur y distinguir el norte magnético (N) del sur (S) utilizando la inclinación geomagnética (la inclinación vertical del campo geomagnético, hacia abajo en el hemisferio norte). A diferencia de la brújula geomagnética, la capacidad de mantener las direcciones preferidas en relación con el sol y las estrellas debe aprenderse antes de la migración6,7. La brújula estelar aviar identifica el N o el S geográfico a través del centro de rotación celeste (15° por hora en el sentido de las agujas del reloj), pero no responde a cambios de reloj naturales o experimentales, es decir, no tiene compensación de tiempo16,17. Sin embargo, incluso fuera del ámbito de la migración, muchos insectos18,19 y pájaros20,21 utilizan una brújula solar con compensación de tiempo, que se logra siguiendo el ángulo azimutal del sol, es decir, la proyección horizontal del arco diario del sol en el cielo (teorías anteriores que proponían no se admite la navegación de aves basada en la altitud del sol16,21). La compensación de tiempo basada en el azimut del sol implicaría tasas de ajuste angulares diferenciales a lo largo del día (p. ej., es más rápido al mediodía), y también variaría entre estaciones y latitudes22,23. Sin embargo, las señales solares pueden funcionar potencialmente como una brújula de tiempo limitado, es decir, a lo largo de períodos más cortos dentro del día20. Una ventaja potencial de la compensación de tiempo cerca del amanecer o el atardecer es que el azimut del sol se mueve a lo largo del horizonte casi a la misma velocidad angular durante todo el año (es decir, solo varía con la latitud)22. Dado que el sol y las estrellas a menudo quedan oscurecidos por el clima o la topografía, quizás no sea sorprendente que muchos migrantes en el aire también puedan orientarse utilizando patrones de luz polarizada24,25, que está menos oscurecido por las nubes15,26. Las bandas de máxima intensidad de la luz polarizada son, de hecho, perpendiculares al azimut del sol durante el amanecer y el atardecer, lo que, si se promedia, se ha propuesto como una forma para que los migrantes identifiquen el eje geográfico N-S24,27.

Dada la diversidad y complejidad entre las señales de la brújula, junto con factores de confusión como el viento y la topografía7,9,28,29, no sorprende que se sepa poco sobre qué señales se utilizan en vuelo, o si el uso de señales varía en rutas completas2, 30,31. Antes de partir, las aves cantoras migratorias nocturnas parecen priorizar un sistema de brújula (en adelante, principal) para determinar los rumbos de los pasos de vuelo, a veces transferidos a una segunda brújula en vuelo10,30,31. Los experimentos de conflicto de señales sugieren varias contingencias y jerarquías que involucran la calibración entre brújulas, pero a menudo la priorización de señales celestiales en el crepúsculo, particularmente entre los migrantes norteamericanos10,15,31. La elección de la brújula principal puede dar como resultado cursos de brújula sustancialmente diferentes, con cinco clases principales propuestas: loxódromos geográficos, loxódromos geomagnéticos, cursos magnetoclínicos, brújula solar fija y cursos de brújula solar con compensación de tiempo. Las loxódromos geográficas siguen rumbos constantes en relación con el eje geográfico N-S, que es potencialmente identificable utilizando una brújula estelar primaria16,30 o promediando señales de luz polarizada al amanecer y al atardecer24,27. Las loxódromos geomagnéticos siguen rumbos constantes en relación con el eje N-S geomagnético próximo, lo que resulta en un desplazamiento de los rumbos geográficos de acuerdo con la declinación geomagnética próxima10,32. Los cursos magnetoclínicos se desplazan gradualmente y cada vez más hacia el Sur (N en el Hemisferio S), manteniendo una proyección fija (transversal) de inclinación geomagnética próxima en ruta33,34. Con los rumbos de la brújula solar, los rumbos de los pasos de vuelo se determinan en relación con el azimut del sol próximo, aquí centrados en los rumbos del atardecer (cursos del amanecer para las especies que migran durante el día)15,34. Los rumbos fijos de la brújula solar siguen un rumbo constante en relación con el azimut de la puesta del sol, lo que da como resultado cambios de orientación menos consistentes con la fecha y la ubicación, por ejemplo, asimétricamente entre rumbos hacia el este y hacia el oeste15,34. Un migrante que sigue un curso de brújula solar con compensación de tiempo (TCSC) también se orienta en relación con el azimut próximo de la puesta del sol, pero después de cruzar las longitudes, su rumbo en el siguiente paso de vuelo se desplaza en forma de reloj22. Es plausible que esto ocurra entre pasos de vuelo consecutivos (es decir, sin escalas prolongadas), dado que el reloj interno aviar aparentemente requiere varios días para ajustarse21. Los rumbos de la salida o puesta del sol del TCSC se desplazan de manera más consistente hacia el sur (hacia el norte en el hemisferio S) en comparación con los rumbos fijos de la brújula solar, lo que da como resultado trayectorias cercanas al gran círculo22,35.

La medida en que los cursos de brújula pueden resultar en rutas migratorias exitosas sigue siendo una pregunta abierta. El centro de esta pregunta es si la percepción de la señal, los rumbos de la brújula y las direcciones de paso de vuelo resultantes son lo suficientemente precisas, lo que explica que los errores direccionales generales se reduzcan en muchos pasos de vuelo, conocido como un efecto de muchos errores5,36,37 (podemos suponer que los encabezados migratorios promedio de la población son precisos, es decir, maximizan la probabilidad de llegada a las áreas objetivo). Entre las brújulas de aves, se ha estimado que la brújula magnética tiene una precisión de 0,5° 38,39 y la brújula solar de 5° 21, con una variabilidad de los rumbos migratorios nocturnos en altura de 20° a 30° 40,41. Sin embargo, las recuperaciones de pájaros cantores juveniles anillados sugieren una variabilidad direccional de más de ~50° entre pasos de vuelo (longitud circular 0,665)36. La migración de rumbo fijo (loxódromo) simulada en un avión indica que tal variabilidad solo es compatible con la migración a lo largo de frentes muy amplios12,14,36. Cierta variabilidad direccional entre los migrantes recuperados puede ser negociable, al menos en parte, independientemente de un proceso de curso de brújula42 (p. ej., dispersión posterior al emplumamiento43, movimientos de escala regional44 y respuestas al viento y la topografía9,28,41). No obstante, los datos de seguimiento migratorio revelan una imagen más diversa que los movimientos loxodrómicos de rumbo constante, que a menudo presentan corredores de movimiento estrechos y rutas que cambian de dirección de manera gradual y brusca11,14. Si bien las simulaciones de rutas conocidas de migración de aves en la esfera a menudo se asemejan a cursos de magnetoclínica o TCSC de cambio de dirección33,35, se ha debatido su viabilidad relativa34,45,46, y su solidez a los errores aún no se ha probado. Además, la modulación de los errores de orientación por efectos de geometría esférica sigue sin cuantificarse para los movimientos de animales basados ​​en brújulas36,47.

Una forma de mejorar la solidez del movimiento basado en una brújula sería si los animales poseyeran un mecanismo de autocorrección. Sorprendentemente, se ha demostrado que algunas aves migratorias ingenuas ajustan su orientación correctamente después de un desplazamiento natural o experimental42,48,49,50. La capacidad de corregir la orientación después de los desplazamientos longitudinales es un sello distintivo de la verdadera navegación2,3, pero también podría lograrse si los migrantes rastrearan configuraciones de estrellas16,17 o el sol16 de forma compensada en el tiempo (también denominada pseudonavegación42). Si bien se cree que tales correcciones son pequeñas para los desplazamientos relacionados con la migración16,42, no se ha evaluado su efecto acumulativo en muchos pasos de vuelo y rutas completas, ni se han cuantificado con respecto a las respuestas compensadas en el tiempo al azimut del sol.

Aquí proporcionamos un marco de modelado para evaluar los factores que rigen el rendimiento y la solidez de la migración aérea para el movimiento basado en una brújula en una esfera. Para simplificar e interpretar, nos enfocamos en cursos de brújula basados ​​en un solo encabezado heredado o impreso. Cuantificamos el desempeño migratorio como una llegada exitosa fraccionada dentro de las áreas objetivo y evaluamos la solidez entre los rumbos de la brújula tanto algebraicamente como la sensibilidad al error entre pasos de vuelo sucesivos y por el desempeño en rutas completas. Para este último, desarrollamos un modelo de migración espaciotemporal para simular cada rumbo de la brújula en una amplia gama de errores, tanto para un migrante genérico a nivel mundial como para diversas especies y rutas migratorias en el aire que incorporan datos geomagnéticos dinámicos51. Para facilitar las simulaciones algebraicas y globales de migrantes genéricos, también modelamos cursos geomagnéticos para una Tierra dipolo, donde la inclinación varía únicamente con la latitud magnética, lo que explica el 90% de la variación magnética de la Tierra32. Para garantizar trayectorias consistentes de la brújula solar, asumimos que los encabezados de pasos de vuelo al comienzo de la migración se imprimieron a partir de encabezados geográficos o geomagnéticos heredados2,10,30. También ampliamos las formulaciones existentes de TCSC para evaluar suposiciones críticas sobre cómo se reinician los relojes internos y cómo se mantienen los cursos en vuelos variables y horarios de escala. Con respecto a los errores de orientación, además de considerar la precisión direccional entre los pasos de vuelo diurnos o nocturnos, con fuentes de error implícitas, también consideramos las fuentes de error biológicamente relevantes dentro de los pasos de vuelo, cuantificadas por la precisión de la brújula (que rige la detección de señales iniciales, las posibles transferencias de señales a una brújula secundaria y al mantenimiento de señales en vuelo), la deriva dentro del vuelo (a través de la polarización de la brújula o el viento) y la variabilidad entre individuos en los rumbos heredados12. Finalmente, con base en nuestras formulaciones y simulaciones de especies, identificamos la capacidad de vuelo y los factores geométricos de la ruta que afectan el desempeño del rumbo de la brújula en la esfera y evaluamos su efecto relativo entre los rumbos de la brújula y las rutas de migración usando regresión no lineal y selección del modelo AICc52.

La Tabla 1 enumera los términos relacionados con el movimiento paso a paso, las indicaciones de la brújula, la precisión de la orientación y los cursos propuestos de la brújula (consulte también la sección "Métodos" y la Información complementaria). Antes de describir la sensibilidad y el rendimiento entre los rumbos de la brújula, describimos brevemente el movimiento paso a paso en una esfera, el modelado de rumbos y errores circulares, y el rendimiento migratorio esperado asumiendo una Tierra plana, incluido el efecto de la precisión entre y dentro de los pasos de vuelo.

Para una secuencia de N pasos de vuelo diarios o nocturnos (i = 0,…, N−1) con direcciones de paso de vuelo correspondientes, αi, en el sentido de las agujas del reloj con respecto al S geográfico (en sentido contrario a las agujas del reloj hasta N en el hemisferio S), la latitud, ∅ i+1, y la longitud, λi+1, después de cada paso de vuelo se pueden aproximar como

donde Rstep es la distancia de paso de vuelo (con todos los argumentos en radianes). Un factor clave de geometría esférica es una latitud inicial, ∅0, que afecta iterativamente el progreso en longitud (Ec. (2)) y, a través del factor coseno en el denominador, magnifica el efecto de cualquier error de orientación de manera desproporcionada en latitudes altas.

A lo largo del estudio, determinamos los encabezados siguiendo una distribución de von Mises, el equivalente circular a la distribución normal, con precisión angular cuantificada por la concentración de von Mises, κ53. Para facilitar la interpretación, también describimos la precisión de la brújula y del paso de vuelo en grados, así como la variabilidad en los rumbos heredados, de acuerdo con \(\sigma =1/\sqrt{\kappa }\), que se parece mucho a la desviación angular estándar para σ ≤ 30° (κ > 3,7, longitud circular > 0,85; consulte la Fig. 1 complementaria y la Nota 1)53. Para escenarios de error con múltiples componentes, también describimos la precisión direccional entre los pasos de vuelo utilizando la aproximación normal \({\sigma }_{A+B}=\sqrt{{\sigma }_{A}^{2}+{ \sigma }_{B}^{2}}\) (que también se vuelve más pobre para σ > 30°; consulte la Fig. 1 complementaria y la Nota 1).

La figura 1a ilustra el movimiento paso a paso basado en una brújula a lo largo de una distancia Rmig hasta un área objetivo migratoria de radio Rgoal. La probabilidad de una llegada exitosa aumentará con el aumento de la precisión direccional entre los pasos de vuelo, y con dos factores específicos de población y ruta: (1) amplitud del área objetivo, cuantificada como la relación entre el radio objetivo y la distancia de migración, \({\beta = R}_{{{\mathrm {objetivo}}}}/{R}_{{{\mathrm {mig}}}}\), y (2) y siguiendo el principio de muchos errores, con un número creciente de vuelos requeridos -pasos, que en el caso libre de errores llamamos N0. En el límite normal (consulte la sección "Métodos"), para una precisión direccional dada entre pasos de vuelo, el rendimiento entre rutas variará de acuerdo con lo que llamamos amplitud objetivo ajustada por longitud.

a Esquema de N pasos de vuelo migratorio (flechas naranjas), basado en un solo rumbo preferido (línea negra discontinua), que abarca una distancia Rmig hasta un destino migratorio ("área objetivo", con radio Rgoal). Para una precisión dada y suficientemente alta entre los pasos de vuelo, e ignorando los efectos de la geometría esférica, la probabilidad de una llegada exitosa aumenta con el área objetivo, el número de pasos de vuelo requeridos sin errores, N0, pero disminuye con la distancia de migración (recuadro y ecuación (3)). b Precisión de la brújula dentro del vuelo basada en una señal única (p. ej., geomagnética). El error inicial esperado en la detección de la señal (ángulo entre las líneas discontinuas naranja y negra) se compensará en promedio con el mantenimiento repetido de la señal cada hora dentro de los pasos de vuelo (línea naranja continua y formas de diamante). c Por el contrario, con la transferencia a una brújula secundaria (línea púrpura discontinua, por ejemplo, brújula estelar), el error de paso de vuelo esperado superará los errores de detección de señal, independientemente del mantenimiento de la señal (línea púrpura continua y hexágonos amarillos). Ícono de pájaro de http://www.dreamstime.com (ID 16983354).

Si consideramos un solo paso de vuelo basado en una sola indicación de la brújula, una mayor frecuencia de mantenimiento de la indicación en vuelo reducirá los errores de paso de vuelo esperados en una forma de muchos errores (Fig. 1b). Esta mayor precisión direccional se produce a expensas de la distancia de paso de vuelo, pero no tanto para la precisión de mantenimiento de señal dentro de ~ 60 ° (Figura complementaria 1b, c). Por el contrario, para los pasos de vuelo que involucran la transferencia de señales a una segunda brújula, el mantenimiento más frecuente de las señales no compensa la detección inicial de señales y los errores de transferencia (Fig. 1c, y consulte la Nota complementaria 1). Por lo tanto, dentro de un solo paso de vuelo nocturno, suponiendo una precisión y disponibilidad equivalentes entre las señales, los rumbos geomagnéticos o de brújula estelar no transferidos son relativamente más precisos en comparación con los vuelos nocturnos transferidos desde una brújula solar.

En la sección "Métodos", formulamos encabezados de pasos de vuelo para cada curso de la brújula (consulte también la Tabla 1), incluidos los cursos magnetoclínicos en un dipolo geomagnético. Para evaluar algebraicamente la sensibilidad de la brújula solar, y también para mejorar la eficiencia computacional, usamos una expresión algebraica para el acimut de la puesta del sol en función de la latitud y el día del año (ecuación (9)). La heurística de los cursos TCSC y la autocorrección se ilustran en la Fig. 2. Siguiendo encabezados sin errores, el encabezado posterior de un migrante cambiará en sentido opuesto a su cambio de reloj, creando una trayectoria cada vez más hacia el sur (hacia el norte en el hemisferio S)34. Después de un rumbo impreciso y el consiguiente error de longitud, ∆λ, la diferencia en el cambio de reloj en comparación con el caso sin errores tenderá a contrarrestar el error anterior. El desplazamiento de autocorrección esperado en el encabezado, \(\varDelta \bar{{{{{{\rm{\alpha }}}}}}}\), sigue la misma relación que con los cursos TCSC en el caso sin errores (ver la sección "Métodos"):

Un reloj migrante TCSC sincronizado con las condiciones locales (arriba) mantiene su dirección preferida (flecha negra continua) ajustando su rumbo en relación con la rotación diaria en el sentido de las agujas del reloj en el azimut del sol (aquí al atardecer, flecha roja continua). Después de un paso de vuelo sin errores (abajo a la izquierda), el migrante desplazado longitudinalmente cambiará el reloj en relación con la hora local. Aquí, el cambio acelerado por el reloj da como resultado una sobrecompensación para aproximar el azimut del sol, es decir, un desplazamiento TCSC en sentido contrario a las agujas del reloj (flecha roja discontinua), por lo tanto, un rumbo cada vez más hacia el sur (flecha negra discontinua). Si el rumbo inicial del migrante es impreciso (línea gris discontinua), su desplazamiento longitudinal conducirá a un cambio de reloj contrastante. Aquí, el migrante retrasado en el reloj (abajo a la derecha) compensará de manera insuficiente en relación con el azimut solar próximo, lo que dará como resultado un desplazamiento en el sentido de las agujas del reloj (flecha roja discontinua) y, por lo tanto, un rumbo autocorregido (línea negra discontinua). Los cambios entre pasos en el azimut próximo de la puesta del sol se vuelven biológicamente relevantes en escalas de varios días y de varios pasos (Fig. 7). Imágenes de www.dreamstime.com y www.flaticon.com.

Para evaluar la solidez de los cursos TCSC a los horarios migratorios variables, también formulamos en la sección "Métodos" (e ilustrada a continuación) los efectos de los cambios en la latitud, los reinicios del reloj, las escalas extendidas y la velocidad angular del azimut del sol.

La sensibilidad de los rumbos sucesivos a los errores de orientación contrastó fuertemente entre los rumbos de la brújula, particularmente en latitudes altas y con direcciones de vuelo significativamente hacia el este o hacia el oeste. Los mapas de calor en la Fig. 3 representan el crecimiento percentil esperado (rojo) o la autocorrección (azul) de errores direccionales entre pasos de vuelo sucesivos, con flechas que muestran cómo los rumbos (sin errores) para cada rumbo de la brújula cambian con la latitud a lo largo del prototipo. rutas Por definición, los encabezados loxodrómicos geográficos preferidos no dependen de los encabezados anteriores, por lo que no se espera un crecimiento ni una corrección por error (Fig. 3a, Ec. (5)). Esto también es válido para los rumbos loxodrómicos geomagnéticos en un campo dipolar, en relación con los ejes geomagnéticos (ecuación (6)). Por el contrario, la dependencia de la latitud de los rumbos magnetoclínicos (ecuaciones (7) y (8)) los hace interdependientes y conduce a una sensibilidad extremadamente alta para prácticamente cualquier rumbo que no sea del sur (Fig. 3b, ecuación (13)) . Los rumbos fijos de la brújula solar siguen siendo en gran medida insensibles a los errores, pero en latitudes altas crecerán iterativamente o se autocorregirán (hasta ~10°% en el subártico), dependiendo de si están orientados al este o al oeste, y antes o después del equinoccio de otoño. (Fig. 3c, d, Ec. (14)). La sensibilidad en los encabezados de TCSC es similarmente antisimétrica Este-Oeste con respecto al equinoccio (Fig. 3e, f), pero su naturaleza de autocorrección (Fig. 2) reduce aún más los errores subsiguientes esperados, con un 5-25% de autocorrección en el nivel medio a alto. latitudes y en una amplia gama de direcciones (ecuación (15)), en las que los encabezados (flechas azules) además tienden a converger. Si bien el grado de autocorrección de TCSC sigue siendo pequeño fuera de las latitudes polares (como se muestra en la Fig. 2, aproximadamente a escala), los pasos posteriores continuarán autocorrigiéndose para cualquier discrepancia restante en la longitud hasta que se restablezcan los relojes internos.

Sensibilidad entre rumbos de pasos de vuelo, cuantificada como crecimiento porcentual de pequeños errores entre rumbos sucesivos (escalas de color a la derecha), en función del rumbo actual (en el sentido de las agujas del reloj desde el sur) y la latitud (latitud geomagnética para rumbos geomagnéticos), para un rumbo constante loxódromos geográficos, o loxódromos geomagnéticos equivalentes en un dipolo geomagnético de la Tierra, b cursos magnetoclínicos en un dipolo geomagnético, c cursos de brújula solar fija el 1 de agosto y d 1 de octubre, y e cursos de brújula solar con compensación de tiempo (TCSC) el 1 de agosto y f 1 de octubre. Para valores de sensibilidad positivos (de color amarillo a rojo), los errores esperados en los encabezados sucesivos crecerán iterativamente, mientras que, para valores negativos (de color blanco a azul), los encabezados esperados se corrigen automáticamente. Las flechas azules representan rumbos sin errores para viajar desde (líneas continuas) 50°N–15°N a lo largo de 10° de longitud, y (líneas discontinuas) 65°N–0°N a lo largo de 90° de longitud. Para todas las simulaciones, las distancias de paso de vuelo fueron de 360 ​​km. En c–f, las regiones sin puesta o salida del sol (hacia el polo de ~72° el 1 de agosto y ~87° el 1 de octubre, respectivamente) no se representan.

Utilizando nuestro modelo de migración, derivamos encabezados iniciales que maximizan el rendimiento (llegada exitosa) para cada población migratoria modelada y escenario de error. Consideramos tanto la precisión direccional entre pasos de vuelo de hasta 60° (κ = 0.9, longitud circular 0.4) como escenarios biológicamente relevantes que dieron como resultado un rango similar en la precisión direccional: 0°–60° precisión de la brújula (que rige la detección inicial de señales, las transferencias de señales y mantenimiento de señales), 0°–20° de deriva dentro del vuelo y 0°–10° de variabilidad entre individuos en los encabezados heredados. Con fines ilustrativos, las trayectorias se representan para escenarios de error por defecto con una precisión direccional de 20° entre los pasos de vuelo (κ = 8,2, longitud circular = 0,94), y para un escenario de error biológicamente relevante con una precisión de brújula de 15° y deriva (κ = 14,6, longitud circular = 0,97) y 2,5° de variabilidad entre individuos (κ = 525, longitud circular = 0,999). El escenario biológicamente relevante predeterminado da como resultado una precisión direccional entre los pasos de vuelo de ~28° (κ = 4,2, longitud circular = 0,87) para cursos transferidos con señal y ~16° (κ = 12,8, longitud circular = 0,96) para cursos no transferidos .

Simulamos cursos de brújula para siete especies de aves migratorias nocturnas, el murciélago Nathusius (Pipistrellus nathusii) y la mariposa monarca migratoria diurna (Danaus plexippus). Las especies se enumeran en la Tabla 2 en orden creciente de rendimiento esperado (amplitud del objetivo ajustada por longitud, Ec. (3)), junto con otros parámetros clave del modelo, incluida la distancia de migración, el área del objetivo, el período de migración, los encabezados de grandes círculos, la duración de las escalas y el viaje. velocidades Para las especies migratorias nocturnas, los cursos de TCSC se transfieren con señales y los cursos de loxódromo geográfico representan cursos de brújula estelar no transferidos. Para la mariposa monarca que migra durante el día, los cursos de la brújula solar no se transfieren, pero se supone que las loxódromos geográficos se transfieren mediante señales (desde una brújula estelar o luz polarizada promediada diariamente).

El rendimiento del curso de la brújula entre las especies varió en general como se esperaba en relación con el ancho objetivo ajustado por la longitud, como se ilustra en la Fig. 4a para una precisión de 20 ° entre los pasos de vuelo. Los cursos de TCSC siempre se desempeñaron mejor, siendo los cursos de loxódromo geomagnético menos consistentes y los cursos de magnetoclínica se desempeñaron peor en general. Sin embargo, al tener en cuenta la precisión dentro de los pasos de vuelo, los errores de transferencia de señal disminuyeron la ventaja relativa de los cursos TCSC nocturnos. Esto se ilustra en la Fig. 4b–f para cinco especies con el escenario de error biológicamente relevante predeterminado (incluida la precisión de la brújula de 15°), con las especies restantes en la Fig. 2 complementaria. Con este escenario, los cursos TCSC superan a los loxódromos para las rutas que requieren el mayor número de pasos de vuelo, es decir, la curruca de sauce (Phylloscopus trochilus), el zorzal de mejillas grises (Catharus minimus) y la mariposa monarca, y también se asemeja más a sus rutas conocidas (flechas grises). Para la ca. 14.000 km de la ruta de la curruca del sauce y las rutas del pinzón común (Carpodacus erythrinus) casi del oeste al este, los cursos magnetoclínicos de error predeterminado eran prácticamente inviables a pesar de su precisión direccional relativamente alta (~ 16 °) entre los pasos de vuelo. Los cursos transferidos con cue se presentan aquí basados ​​en una brújula de estrella nocturna, pero las transferencias a una brújula geomagnética en vuelo funcionan en general de manera muy similar (Fig. 3 complementaria).

a Desempeño del curso de la brújula a lo largo de rutas conocidas de nueve especies migratorias aerotransportadas (Tabla 2) frente a la amplitud objetivo ajustada por longitud (Ec. (3)). Ilustrado aquí con una precisión de 20° entre los pasos de vuelo, con símbolos rellenos que representan (izquierda-derecha) la mariposa monarca, el pinzón común, la curruca de Kirtland (Setophaga kirtlandii), la curruca del sauce y el zorzal de mejillas grises, y símbolos abiertos que representan a las otras especies ( representado en la figura complementaria 2). Los hexágonos morados representan loxódromos geográficos, loxódromos geomagnéticos de diamantes naranjas, cursos magnetoclínicos de triángulos marrones, cursos de brújula solar fija con cuadrados azules y cursos de brújula solar con compensación de tiempo (TCSC) de círculos verdes. b–f Trayectorias muestreadas aleatoriamente (de 10,000 individuos modelados) con rumbos promedio de población óptimos de ruta para las especies anteriores, con colores y símbolos que representan el rumbo de la brújula como en a, para las especies mencionadas anteriormente (con los otros representados en Complementario Fig. 2), suponiendo una variabilidad biológicamente relevante, incluida la precisión de la brújula de 15°, la deriva y la variabilidad entre individuos de 2,5° en los encabezados heredados (ver texto). La fila superior muestra las rutas de especies conocidas (flechas grises) entre los lugares de nacimiento (hexágonos negros) y las áreas de meta naturales (círculos abiertos), con líneas rectas que aparecen como grandes círculos en la proyección estereográfica. El rendimiento (porcentaje de llegada) y, cuando corresponda, también los cursos transferidos ("T") se muestran encima de cada panel. Fotos de b D. Descousens (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.0), c I. Shah (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0), d B. Majoros (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/), e HS y f A. D'Entrement.

Los patrones y jerarquías en el desempeño entre los cursos de la brújula fueron similares para las simulaciones globales de un migrante genérico hacia una meta con un radio de 500 km en un dipolo geomagnético (Fig. 5). Para escenarios de error biológicamente relevantes con 30° o mejor precisión de la brújula (κ > 3.7, longitud circular > 0.85), los cursos TCSC fueron factibles a lo largo de distancias de migración longitudinal más largas en comparación con otros cursos (especialmente cursos magnetoclínicos; Fig. 5a), y también superaron a los fijos. brújula solar y rutas magnetoclínicas a través de sus rangos limitados (Fig. 5b-e). Sin embargo, particularmente para la migración en latitudes medias, los rumbos TCSC transferidos con señal pierden su ventaja de autocorrección en relación con los loxódromos no transferidos, que solo superan en rutas de mayor distancia y con una precisión de brújula dentro de ~15° (Fig. 5d) .

Distancias de migración de longitud factibles y rendimiento relativo entre los rumbos de la brújula basados ​​en simulaciones para una especie genérica que migra de forma nocturna en un dipolo geomagnético de la Tierra, con un error biológicamente relevante (magnitudes de 0° a 60° en la precisión de la brújula y deriva de 15°). a Distancias máximas de migración longitudinal (con al menos un 25 % de éxito en llegar a menos de 500 km de un objetivo) frente a la precisión de la brújula (ambas en grados), con colores de línea entre los rumbos de la brújula como en la Fig. 4 (naranja: loxódromo geomagnético, marrón: magnetoclínico, azul: fijo con transferencia de señal y verde: cursos TCSC con transferencia de señal). Las líneas continuas representan la migración entre 45°N y 25°N y las líneas punteadas entre 65°N y 0°N. b y c Desempeño entre rumbos de la brújula con precisiones de la brújula de b 15° yc 30°, con líneas sólidas que representan la migración entre 45°N y 25°N y líneas punteadas entre 65°N–0°N. d y e Gráficas de violín, con anchos de violín que representan distribuciones de ganancia porcentual con TCSC en relación con otros recorridos entre todas las distancias longitudinales factibles para rutas entre 45°N y 25°N y entre 65°N y 0°N, con colores que coinciden con a, y para precisiones de brújula de (d) 15° y (e) 30°.

El rendimiento del curso de la brújula puede variar ampliamente según los parámetros del modelo estimado12,14. La Figura 6 ilustra los diversos efectos de la variabilidad estimada entre individuos (hasta 10°, es decir, κ = 33, longitud circular = 0,985), la deriva dentro del vuelo y el radio objetivo (100–1100 km) en el desempeño migratorio para el casi N –Migración S (Fig. 6a) de la curruca de los pantanos de reproducción finlandesa (Acrocephalus palustris) a África oriental12,14. Las simulaciones se realizaron según la Tabla 2 y la Fig. 2 complementaria, pero con horarios migratorios fijos. En ausencia de efectos de deriva (Fig. 6b), las loxódromos geomagnéticos no transferidos (línea naranja) y los loxódromos geográficos (línea púrpura) superan los rumbos de la brújula solar transferidos con señal (línea verde discontinua), a menos que la brújula estelar no esté disponible en la salida ( por ejemplo, debido a las nubes), lo que requiere una transferencia de señal (línea púrpura discontinua). Sin embargo, los rumbos TCSC transferidos con cue se vieron relativamente menos afectados por la deriva dentro del vuelo de 20 ° (Fig. 6c), incluso superando a los loxódromos no transferidos para la precisión de la brújula dentro de ca. 15° (κ = 14,6, longitud circular = 0,97). La Figura 6d muestra los efectos del radio de la meta (km) y la variabilidad dentro de cada individuo en el rendimiento de las loxódromos geográficas con una precisión de brújula de 20° en ausencia de deriva. Las Figuras 6e, f ilustran que la ganancia de rendimiento con recorridos TCSC sobre loxódromos geográficos es mayor con una mayor variabilidad entre individuos y para áreas de objetivo más grandes, particularmente en presencia de (20°) deriva dentro del vuelo (Fig. 6f).

una ruta de migración de la curruca de los pantanos (Acrocephalus palustris) entre las áreas de reproducción en Finlandia y África Oriental (flecha gris en el mapa estereográfico), con un radio objetivo predeterminado de 500 km (círculo abierto). b Desempeño versus precisión de la brújula en ausencia de deriva para loxódromos geomagnéticos (línea naranja), loxódromos geográficos (línea púrpura), loxódromos geográficos transferidos por señal (línea púrpura discontinua, cuando la brújula estelar no está disponible en la salida) y brújula solar transferida por señal cursos (línea verde discontinua). c Como en b, excepto con 20° de deriva dentro del vuelo. d Desempeño de loxódromos geográficos (p. ej., brújula estelar) en ausencia de deriva en función del radio objetivo y la variabilidad entre individuos en rumbos heredados, con base en una precisión de brújula de 20°. e Como en d, pero representando la ganancia de rendimiento relativa con TCSC (%) sobre loxódromos geográficos. f Como en e, pero con 20° de deriva dentro del vuelo. Foto de M. Szczepanek (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0).

La viabilidad de los cursos de TCSC a lo largo de amplias distancias latitudinales depende de dos suposiciones críticas22 (consulte la sección "Métodos"): que (1) la tasa temporal de los ajustes de orientación con compensación de tiempo se actualicen y retengan durante períodos prolongados de escala, y (2) los encabezados de los pasos de vuelo se conservan al llegar a las escalas. En la Fig. 7, evaluamos estas suposiciones para la migración intercontinental del zorzal de mejillas grises54,55 y exploramos posibles comportamientos alternativos. Por lo demás, las simulaciones siguieron la Tabla 2 pero con el doble de variación en la fecha de migración inicial (indicada por el color de la trayectoria). Las trayectorias clásicas de TCSC, sin escalas prolongadas ni reinicio de los relojes internos (Fig. 7a), se asemejan tanto a círculos máximos como a rutas conocidas (flecha gris en el recuadro). Esto, sin embargo, se basa en que los rumbos de salida nocturnos se ajusten de acuerdo con la velocidad angular del azimut del sol experimentada en el terreno natal. Por el contrario, cuando se ajustan los rumbos nocturnos a las velocidades angulares próximas del azimut solar (Fig. 7b), las trayectorias se desvían fuertemente de los grandes círculos. Esto se puede evitar cuando (Fig. 7c, sensu Alerstam22 y como en la Fig. 4) los encabezados geográficos se mantienen al llegar a las escalas (aquí, después de cada quinto paso de vuelo). Sin embargo, tal estrategia es algo inconsistente con los migrantes TCSC que ignoran los encabezados geográficos a su llegada (consulte la sección "Métodos"). Se obtuvieron resultados similares cuando (Fig. 7d) los migrantes mantuvieron alternativamente sus rumbos desde la primera noche después del desembarco, es decir, partiendo esa noche o haciendo una escala más larga. Esta similitud también se encontró en las simulaciones de los otros migrantes de larga distancia (Fig. 3 complementaria).

Trayectorias de brújula solar con compensación de tiempo (TCSC) con precisión direccional de 20° entre pasos de vuelo, modeladas a partir de la migración del zorzal de mejillas grises (Catharus minimus) (flecha gris en el recuadro) desde Yukón, Canadá (hexágonos negros) hasta Columbia (círculos abiertos) . Las trayectorias están codificadas por colores para la fecha de salida inicial y el rendimiento (% de llegada) se enumera en cada panel. Los grandes círculos aparecen como líneas rectas en la proyección estereográfica. a Con vuelos nocturnos ininterrumpidos y, sensu Alerstam22, ajustes de rumbo calibrados según la velocidad angular (horaria) del azimut solar retenido desde las tierras natales. b Como en a, pero con ajustes de rumbo basados ​​en las velocidades de rotación del acimut solar próximas (locales) en lugar de las del sitio natal. c Basado en el acimut solar local como en b, pero incluyendo escalas como en la Fig. 4, con rumbos geográficos retenidos a la llegada. d Como en c, pero donde los migrantes conservaron alternativamente sus rumbos desde la primera noche de escala.

Para diagnosticar los factores que gobiernan el desempeño del rumbo de la brújula en rutas enteras a nivel mundial, generalizamos el desempeño esperado en el límite normal (ecuaciones (3) y (16)) para incluir parámetros que rigen los efectos de la geometría esférica y la sensibilidad del rumbo del compás (consulte los "Métodos " sección). También estimamos cómo las restricciones estacionales sobre la migración (Tabla 2) limitan el desempeño. Nos enfocamos en los cursos de loxódromo y TCSC de mejor rendimiento general, con diferencias entre loxódromos geográficos y geomagnéticos que indican efectos no dipolares (declinación geomagnética)56. Para cada curso de la brújula, aplicamos regresión no lineal y selección de modelos, con precisión direccional entre los pasos de vuelo como variable independiente, para ajustar el rendimiento del curso de la brújula entre las especies. Predijimos que la ganancia de rendimiento con TCSC sobre los cursos de loxódromo dependería de tres factores (relacionados con los parámetros): el número mínimo de pasos de vuelo, un factor de geometría esférica específico de la ruta (ecuación (18)) y la distancia del paso de vuelo (distancias más largas que producen una mayor autocorrección TCSC). El factor de geometría esférica aumenta con el aumento de la latitud y la orientación E-W (Figura complementaria 4).

Para cada curso de la brújula, el modelo de regresión más parsimonioso incluyó todos los factores de rendimiento relevantes (es decir, la distancia de paso de vuelo solo para TCSC) y ajustó el rendimiento extremadamente bien entre las especies (\({R}_{{{\mathrm {adj}} }}^{2}\ge 0.97\), consulte las tablas complementarias 1 y 2). La Figura 8 muestra el rendimiento de la trayectoria de la brújula (símbolos sólidos) para las simulaciones de cada especie y la magnitud probada de la precisión del paso de vuelo, y también el rendimiento estimado por regresión (símbolos abiertos), para loxódromos geográficos (hexágono púrpura), loxódromos geomagnéticos (hexágonos naranjas) y Cursos TCSC (círculos verdes). Las especies (Fig. 8a–i) se presentan en orden creciente del producto de los tres factores de ganancia de rendimiento. Suponiendo pasos de vuelo equivalentemente precisos entre los cursos, los cursos TCSC una vez más superaron consistentemente a ambos loxódromos, con los loxódromos geomagnéticos funcionando de manera menos consistente que los loxódromos geográficos. Teniendo en cuenta los escenarios de error biológicamente relevantes, la ganancia de rendimiento con TCSC en comparación con los loxódromos varió según lo previsto con el número mínimo de pasos de vuelo y el factor de geometría esférica, como se ilustra para el escenario de error predeterminado con una precisión de brújula de 15 ° en la Fig. 8j, y para otros escenarios de error biológicamente relevantes en la Fig. 5 complementaria (para escenarios con una precisión de brújula inferior a 30 °, solo la mariposa monarca migratoria diurna favoreció a TCSC). El papel de los factores de ganancia en el equilibrio entre la autocorrección y la transferencia de señales se reflejó en los coeficientes de regresión seleccionados por el modelo (Tabla complementaria 2), y se predijo que el rendimiento de referencia de los cursos TCSC aumentaría más rápido con una serie de pasos en comparación con cursos de loxódromo, pero también "decayendo" casi el doble de rápido con la disminución de la precisión del paso de vuelo. El error de aumento debido al factor de geometría esférica también fue tres veces mayor a lo largo de los cursos loxódromos geomagnéticos en comparación con los cursos loxódromos geográficos o TCSC, lo que refleja una mayor sensibilidad al cruzar las líneas de declinación39,56,57.

a–i Desempeño de ruta optimizada (probabilidad de llegada) versus precisión direccional entre pasos de vuelo por especies modeladas (Tabla 2) para loxódromos geográficos (hexágonos morados), loxódromos geomagnéticos (rombos naranjas, ajustados a la derecha para visibilidad) y cursos TCSC (círculos verdes). Las especies están dispuestas en el eje y en orden creciente del producto de los tres factores de ganancia de rendimiento (ver texto). Los símbolos abiertos representan el rendimiento estimado por regresión seleccionado por el modelo \(({R}_{{{\mathrm {adj}}}}^{2}\ge 0.97)\) para loxódromos geográficos (hexágonos) y cursos TCSC (círculos) , incluidos los factores de parámetros específicos de la brújula que rigen la convergencia en el rumbo medio con una serie de pasos, efectos geométricos esféricos y (para cursos TCSC) distancia de paso de vuelo. j Ganancia de rendimiento (%) frente al número mínimo de pasos de vuelo y el factor de geometría esférica (ecuación (18)), para cursos TCSC relativos a loxódromos geográficos (hexágonos interiores codificados por colores) y loxódromos geomagnéticos (rombos exteriores codificados por colores). ), aquí cuando se considera adicionalmente la precisión de la brújula de 15°, incluidas las transferencias de señal cuando corresponda, la deriva de 15° y la variabilidad entre individuos de 2,5° (para otros escenarios de error, consulte la Fig. 5 complementaria). Fotos como en las Figs. 4, 6 y por a C. Giese, c P. Gomez (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0) y d Copyright © Albert Molenaar, vía Observation.org.

Nuestras formulaciones extendidas han facilitado una evaluación global de la solidez entre los cursos de la brújula, proporcionando un marco predictivo del desempeño migratorio ingenuo y la favorabilidad de la señal de la brújula entre las especies y rutas migratorias en el aire. Nuestro estudio destaca y cuantifica aún más tres aspectos de los movimientos basados ​​en la brújula que se pasan por alto en gran medida: los efectos de la geometría esférica en la solidez del rumbo, las posibles desventajas de las transferencias de señal por parte de migrantes ingenuos y que los rumbos del compás solar con compensación de tiempo (TCSC) pueden corregirse parcialmente por sí mismos. . Como resultado, mientras que el rendimiento ingenuo con respecto a la llegada exitosa está limitado principalmente por la precisión direccional y la amplitud del objetivo, también encontramos que la ganancia relativa de rendimiento con TCSC en los cursos aumenta con tres factores principales: el número de pasos de vuelo requeridos, la distancia de paso de vuelo , y un factor de geometría esférica derivado fácilmente (ecuación (18)), que a su vez aumenta con la latitud y con una orientación más hacia el este o hacia el oeste (Fig. 4 complementaria). Sin embargo, la viabilidad y la preferencia entre los cursos de brújula siguen estando supeditados a los mecanismos de brújula, la precisión y las habilidades de comportamiento apropiados, incluida la acomodación de factores ambientales confusos.

Aunque es bien sabido que la disponibilidad y la precisión de la brújula pueden verse limitadas en latitudes altas38,39,57, el papel mediador de la geometría esférica en el rendimiento resultante se ha ignorado en gran medida en los estudios de navegación y migración animal12,36,47. Nuestro estudio enfatiza que los errores de paso de vuelo en latitudes altas tienen efectos desproporcionadamente grandes en el movimiento basado en la brújula, particularmente a lo largo de rutas con un componente longitudinal significativo. Los primeros exploradores náuticos superaron desafíos análogos mediante el desarrollo de mapas con rumbos, que luego se mejoraron mediante el uso de proyecciones transversales de Mercator58. Los migrantes aéreos ingenuos en latitudes altas pueden, de hecho, mitigar automáticamente tales errores durante las noches de principios de otoño, y las duraciones más cortas reducen automáticamente las magnitudes de los errores longitudinales. Nuestro análisis también destaca cómo las transferencias de señales reducen el rendimiento general del curso de la brújula, en contraste con la ventaja de combinar múltiples señales imprecisas para personas experimentadas con sentido del mapa18,59. Naturalmente, múltiples señales seguirían siendo ventajosas para los migrantes ingenuos si una señal principal no estuviera disponible (p. ej., cuando estaba nublado15,46) o no fuera confiable (p. ej., cerca de polos magnéticos39,57).

La sensibilidad contrastante (Fig. 3) y el rendimiento (Figs. 4 y 5) entre los cursos de la brújula tienen fuertes implicaciones con respecto a su valor de adaptación para las poblaciones migratorias. Proponemos que es improbable que los cursos magnetoclínicos hayan evolucionado dada su alta sensibilidad general y su bajo rendimiento a lo largo de rutas con fuertes cambios de dirección (para las cuales fueron previstos33). Además, a lo largo de las rutas casi hacia el sur, los rumbos del loxodromo y la brújula solar funcionan igual o mejor (Fig. 5d, e). Por el contrario, como un fenómeno emergente de "muchos errores levemente corregidos", los cursos TCSC son ubicuamente más sólidos en comparación con los cursos fijos de brújula solar, incluso superando a los loxódromos no transferidos para la distancia más larga (curruca de sauce, zorzal de mejillas grises y mariposa monarca) rutas, y también la más parecida a las rutas conocidas. Esto es consistente con las direcciones de vuelo observadas de las aves migratorias de latitudes altas56,60 que se asemejan más a los rumbos de gran círculo (pero véase la ref. 57), y con la primacía de las señales crepusculares entre muchas aves migratorias de distancias más largas30,31. Por el contrario, para las rutas migratorias nocturnas en latitudes medias, los cursos de loxódromo geomagnético y brújula estelar se desempeñaron mejor en escenarios biológicos (suponiendo una precisión y disponibilidad de señales equivalentes). Cuando las estrellas no son visibles en el momento de la salida, los cursos loxodrómicos transferidos de luz polarizada a una brújula estelar funcionaron peor (Fig. 6), incluso sin tener en cuenta los errores en el promedio de las señales del anochecer y el amanecer (es decir, ya que esto también requeriría una transferencia de señal). )24,31. Esto apunta a una ventaja potencial adicional de los cursos TCSC nocturnos, que podrían usar señales de luz polarizada del atardecer sin requerir un rumbo al amanecer. Nuestros resultados respaldan aún más que los cursos TCSC a escala continental pueden ser robustos a la programación variable de los pasos de vuelo y el reinicio del reloj interno, así como a la forma en que se retienen los rumbos durante la escala (Fig. 7). Una advertencia importante para los cursos de TCSC en migraciones previas a la reproducción (primavera) es que la autocorrección no funcionará para el movimiento hacia el polo (ver también refs. 34, 45), al menos sin integración con señales adicionales.

El hallazgo de que los cursos de TCSC se corrigen a sí mismos proporciona una posible explicación de cómo los migrantes ingenuos mitigan los errores de orientación, pero los mecanismos subyacentes a la orientación correctiva de los migrantes ingenuos después del desplazamiento siguen sin resolverse. La interpretación de la evidencia experimental de tales correcciones a menudo se complica por el viento48,49, los efectos de señales polares o ecuatoriales39,61 y probablemente por el reinicio de los relojes internos16,62. Dos de los tres estudios que rastrearon aves migratorias nocturnas juveniles después del desplazamiento encontraron evidencia clara de movimientos compensatorios48,49,63. Para ocho cucos comunes (Cuculus canorus) rastreados por satélite después de un desplazamiento de 28° de longitud hacia el este en 55°N49, el cambio de orientación general estimado en relación con los individuos no desplazados (control) (21°) es intrigantemente cercano a lo predicho por ecuación (4) para un TCSC (23°). Sin embargo, los cambios de orientación entre los pájaros cantores juveniles después de ser desplazados 16° hacia el oeste desde Dinamarca hasta las Islas Feroe48 excedieron los previstos por una brújula estelar autocorrectora (o TCSC), al igual que las correcciones estimadas de un metaestudio de orientación en embudos tras el desplazamiento real y virtual42. Los mecanismos subyacentes a todas estas correcciones, por lo tanto, siguen sin estar claros4. Para diagnosticar la posible participación del uso de la brújula celeste a través del desplazamiento de migrantes ingenuos, recomendamos controlar cuidadosamente el acceso a las señales celestes a lo largo del estudio (para evaluar el posible reinicio de los relojes internos). Para ayudar a distinguir entre el reloj interno celestial y otros efectos de señal, sugerimos además desplazar a los individuos desde la misma ubicación de captura hacia el este y el oeste y, si es posible, también desplazar el reloj a los migrantes capturados localmente (es decir, no desplazados).

En general, la viabilidad y la preferencia entre los cursos de la brújula siguen estando supeditados a los mecanismos apropiados de señales biológicas2,10, la precisión relativa de la brújula y la disponibilidad de señales, muchos de los cuales siguen siendo poco conocidos. Con respecto a los mecanismos de indicación, aún no está claro si todas las aves migratorias poseen una brújula magnética o responden al azimut del sol y reinician sus relojes internos de manera consistente con un TCSC15,30,31,64. Incluso no está claro si los murciélagos migratorios ingenuos muestran direcciones migratorias innatas65. En cuanto a la precisión relativa de la brújula y la disponibilidad de señales, hemos evitado la migración a través de las regiones polares o el cruce del ecuador, donde las señales de la brújula pueden no estar disponibles o ser ininterpretables10,11,34. No obstante, la predicción de nuestro modelo de que las magnitudes de la brújula y los errores relacionados con la deriva deben permanecer por debajo de los 30° (κ > 3,7, longitud circular > 0,85) está respaldada por concentraciones nocturnas en la dirección del vuelo entre las mediciones de radar de aves migratorias nocturnas40,66. Los mayores beneficios de un mantenimiento de señales más frecuente que el horario utilizado en nuestras simulaciones están presumiblemente limitados por el movimiento y los efectos relacionados con las señales (Figura complementaria 1c). La evidencia de una mayor variabilidad en las direcciones migratorias en ruta11,12,36 probablemente se relacione en parte con las respuestas y adaptaciones a factores ambientales externos.

Naturalmente, las rutas migratorias reales también dependen y se adaptan a factores ambientales más allá de la precisión de la brújula, incluida la topografía9,28, el hábitat67 y el clima29. Una consideración importante es si el movimiento basado en la brújula puede adaptarse a tales factores espaciotemporalmente variables, así como en el campo geomagnético de la Tierra68, sin requerir habilidades de navegación más sofisticadas (ingenuas)4,49,69. En el caso más simple, las respuestas acumulativas a los efectos costeros y de viento pueden acomodarse mediante una compensación a un único encabezado migratorio heredado41,70. Las rutas más complejas y desviadas podrían acomodarse potencialmente siguiendo secuencias de rumbos de brújula innatos9,70, por ejemplo, con cambios entre rumbos provocados por condiciones ambientales, como la disponibilidad de recursos67,71 o señales direccionales geomagnéticas10,72. Alternativamente, se han propuesto habilidades migratorias ingenuas más avanzadas más allá del movimiento basado en brújulas para explicar la corrección mejorada de la orientación después del desplazamiento4, o el control de las rutas migratorias transoceánicas ingenuas72. En consecuencia, se propone a los migrantes ingenuos medir los gradientes tanto en la intensidad geomagnética como en la inclinación a lo largo de su ruta inaugural, ya sea para ajustar los rumbos de la brújula (heredados) como medida correctiva4,69, o bien realizar una navegación basada en gradientes hacia firmas de objetivos geomagnéticos (heredados)73,74 . Aparte de la viabilidad perceptiva y cognitiva, queda por establecer la eficacia de la primera capacidad y la eficiencia de la segunda, en particular dados los gradientes N-S generales tanto en la intensidad como en la inclinación geomagnética74,75.

En conclusión, proporcionamos un marco de modelado para analizar el movimiento dirigido basado en una brújula en una Tierra esférica en función de las características espaciotemporales de las señales geomagnéticas y de la brújula celeste, e incorporando precisión en la salida y dentro del vuelo. Si bien son predictivos más que diagnósticos, nuestros resultados respaldan la diversidad observada entre las poblaciones migratorias con respecto a la jerarquía de señales de la brújula10,30,31, y sugieren que una brújula solar compensada en el tiempo puede conducir potencialmente al mayor éxito de llegada a las zonas de invernada para muchos ingenuos de larga data. poblaciones migrantes a distancia. Desde la perspectiva de la ecología del movimiento, nuestro estudio destaca que se debe tener cuidado al evaluar el movimiento sin tener en cuenta la precisión en la percepción de la señal y la orientación posterior. De manera más general, nuestro estudio ilustra cómo los modelos con reglas simples pueden potencialmente explicar patrones complicados observados en la naturaleza y revelar nuevos efectos emergentes con implicaciones potencialmente profundas en la historia de la vida.

Los términos que definen el movimiento de los pasos de vuelo, la precisión y las señales de orientación geofísica se enumeran en la Tabla 1. Dado que la migración estacional procede de forma casi ubicua de latitudes más altas a las más bajas, es conveniente definir los rumbos en el sentido de las agujas del reloj desde el sur geográfico (en sentido contrario a las agujas del reloj desde el norte geográfico para la migración que comienza). en el hemisferio sur). Suponiendo una Tierra esférica, una secuencia de N pasos de vuelo migratorios con los títulos correspondientes, αi, i = 0,…, N−1, las latitudes, ∅i+1, y las longitudes, λi+1, al finalizar cada vuelo. El paso se puede calcular usando la Ecuación de Haversine76, que aproximamos mediante el movimiento plano paso a paso usando las Ecs. (1) y (2). Para mejorar la precisión computacional y adaptarse a los efectos de paso de vuelo, actualizamos los rumbos simulados y las ubicaciones correspondientes cada hora. La distancia de paso de vuelo de un migrante \({R}_{{{\mathrm {paso}}}}=3.6{V}_{{\mathrm {a}}}{\cdot n}_{{\mathrm {H }}}/{R}_{{{\mathrm {Tierra}}}}\) (en radianes), depende de su velocidad de vuelo, Va (m/s) en relación con el radio medio de la Tierra RETierra (km), y horas de paso de vuelo, nH. Con una brújula geomagnética en vuelo, los rumbos geográficos esperados por hora son modulados por cambios en la declinación magnética, es decir, la diferencia en el sentido de las agujas del reloj entre el Sur geográfico y el geomagnético10,32.

Para simplificar, consideramos el caso de un solo encabezado heredado o impreso. Esto se puede ampliar para incluir secuencias de encabezados preferidos. Los rumbos loxodrómicos geográficos esperados permanecen sin cambios en ruta, es decir,

En relación con los ejes geográficos, los rumbos loxodrómicos geomagnéticos esperados permanecen sin cambios en relación con el sur geomagnético próximo, es decir, se compensan con la declinación geomagnética en la salida (actualizado cada hora en simulaciones)

Como lo describió e ilustró en detalle Kiepenheuer13, se planteó la hipótesis de que la brújula magnetoclínica explicaba la prevalencia de rutas de aves migratorias "curvas", es decir, para las cuales los rumbos geográficos locales cambian gradual pero sustancialmente en el camino. Un migrante con una brújula magnetoclínica ajusta su rumbo en cada paso de vuelo para mantener una componente transversal constante, γ′, del ángulo de inclinación experimentado, γ, de modo que los rumbos estén libres de errores (ver Fig. S5 en la ref. 34)

En un campo dipolar geomagnético, los campos horizontal (Bh) y vertical (Bz), y por lo tanto también la inclinación, dependen cada uno únicamente de la latitud geomagnética, ∅m:\(\gamma ={{{\tan }}}^{- 1 }\left({B}_{{\mathrm{z}}}/{B}_{{\mathrm{h}}}\right)={{{\tan}}}^{-1}\ izquierda (2{{\sin}}{\phi}_{{\mathrm{m}}}/{{\cos}}{\phi}_{{\mathrm{m}}}\right)={{ { \tan }}}^{-1}\left(2{{\tan }}{\phi }_{{\mathrm {m}}}\right).\) La componente transversal proyectada, por lo tanto, se convierte en

que se puede sustituir en la Ec. (7) para producir una fórmula cerrada para rumbos magnetoclínicos en un dipolo en función de la latitud geomagnética

con el rumbo inicial esperado, \({\bar{{{{{{\rm{\alpha }}}}}}}}_{0}\), y la latitud geomagnética inicial, ∅m,0, siendo constantes. Las ecuaciones (7) y (8) no tienen solución cuando la inclinación aumenta en ruta, lo que podría ocurrir después de un error de orientación sustancial o en campos fuertemente no dipolares. Seguimos estudios previos al permitir que los migrantes magnetoclínicos se dirigieran hacia el Este u Oeste magnético hasta que la inclinación disminuyera lo suficiente33,34,46, pero también incluimos el error de orientación basado en la precisión de la brújula modelada.

Para evaluar algebraicamente la sensibilidad de la brújula solar, y también para mejorar la eficiencia computacional, utilizamos una ecuación de forma cerrada para el azimut de la puesta del sol, θs (derivada en la Nota complementaria 3 y ver la ref. 23),

donde δs es la declinación solar, que varía entre −23,4° y 23,4° con la estación y la latitud23. El azimut de la puesta del sol es el positivo y el azimut de la salida del sol es la solución negativa de la ecuación. (9) (relativo al N–S geográfico).

Los encabezados fijos de la brújula solar representan un desplazamiento uniforme (en el sentido de las agujas del reloj), \({\bar{{{{{{\rm{\alpha }}}}}}}}_{{\mathrm {s}}}\) a azimut de salida o puesta del sol, θs,i (calculado usando la Ec. (9))

donde el título preferido al comienzo de la migración, \({\bar{{{{{{\rm{\alpha }}}}}}}}_{{\mathrm {s}}}={\bar{{{ {{{\rm{\alpha }}}}}}}}_{0}-{\theta }_{{\mathrm {s}},0}\), se supone que está impreso utilizando un rumbo geomagnético2,10,30.

Con un TCSC, los rumbos preferidos en relación con el azimut del sol se ajustan según la hora del día. En el contexto del uso de la brújula solar durante la migración, Alerstam y Pettersson22 relacionaron el "cambio de reloj" horario inducido por el cruce de bandas de longitud (∆h = 12 ∆λ/π), con el ajuste compensado en el tiempo de un migrante dada la tasa de cambio (es decir, velocidad angular) del azimut del sol cerca de la puesta del sol

lo que da como resultado un desplazamiento "compensado en el tiempo" en el rumbo a la salida (\(\varDelta \bar{{{{{\rm{\alpha }}}}}}}\cong \varDelta {{{{{\rm{ \lambda }}}}}}\,\sin \phi\), cuya ecuación (4)). La ecuación (4) da como resultado trayectorias cercanas al gran círculo para pequeños rangos de latitud, ∅, hasta que se reinician los relojes internos. La viabilidad de los cursos TCSC en distancias más largas (rango de latitud) se basa en dos supuestos críticos pero poco explorados: (1) se supone que los ajustes de orientación con compensación de tiempo siguen la velocidad angular del azimut del sol (ecuación (11)) retenida del sitio de reinicio de reloj más reciente, y (2) para negociar horarios migratorios impredecibles, se supone que los migrantes retienen su rumbo geográfico preferido al llegar a escalas prolongadas22.

Con respecto a la primera suposición, los ajustes con compensación de tiempo también podrían verse influenciados por las velocidades próximas del azimut del sol, incluso cuando los relojes internos no se reinician por completo. Por lo tanto, utilizamos distintos índices para realizar un seguimiento de los pasos de vuelo de "referencia" para los reinicios del reloj (cref,i) y los ajustes de tiempo compensado (sref,i). Los encabezados de paso de vuelo TCSC se pueden escribir como

donde θs,i representa el azimut de la puesta del sol en las salidas, cref,i especifica el sitio de reinicio de reloj más reciente (durante el cual también se retienen los rumbos geográficos, es decir, \({\bar{{{{{{\rm{\alpha } }}}}}}}_{i}={{{{{{\rm{\alpha }}}}}}}_{i-1}\)), y sref,i especifica el sitio que define la identidad del migrante. tasa temporal (por hora) de ajustes "compensados ​​en el tiempo" (ecuación (11)). Para los cursos de TCSC tal como los concibieron Alerstam y Pettersson22, las tasas de referencia de ajuste al azimut del sol se restablecen en tándem durante las escalas, es decir, \({s}_{{{\mathrm {ref}}},i}={c}_ {{{\mathrm {ref}}},i}\), pero también consideramos un TCSC de medición aproximada, donde los migrantes miden sus ajustes a la velocidad experimentada actualmente del azimut del sol, es decir, \({s}_{{{\ matemáticas {ref}}},i}=i\).

Con respecto a la segunda suposición, retener los rumbos geográficos al llegar a las escalas no es consistente con ignorar los rumbos geográficos entre pasos de vuelo nocturnos consecutivos, y puede ser difícil de lograr durante el aterrizaje. Por lo tanto, examinamos una alternativa más parsimoniosa (Fig. 7d, Fig. 3 complementaria) en la que los migrantes conservan su rumbo TCSC (habitual) desde la primera noche de escalas, es decir, como si hubieran partido la primera noche. Esta alternativa también simplifica la Ec. (12) a

donde el índice ti−1 aquí representa la fecha de salida del vuelo anterior.

La sensibilidad se evaluó por el cambio marginal en el rumbo esperado de los encabezados anteriores (imprecisos), \(\partial {\bar{\alpha }}_{i}/\partial {\alpha }_{i-1}\). Cuando esto es positivo, los pequeños errores en los encabezados se perpetuarán y, por lo tanto, los errores esperados en las trayectorias migratorias crecerán iterativamente. Por el contrario, la sensibilidad negativa implica la autocorrección entre pasos de vuelo sucesivos. Los loxódromos geográficos y geomagnéticos son, por definición, constantes en relación con sus respectivos ejes, por lo que tienen una sensibilidad "cero", siempre que los errores de detección de señal sean estocásticamente independientes.

Para cursos de brújula magnetoclínica en un campo dipolar, la sensibilidad se puede calcular diferenciando la ecuación. (8) con respecto a los epígrafes anteriores:

Los tres términos en el denominador indican, como se ilustra en la Fig. 3b, que los cursos magnetoclínicos se vuelven inestablemente sensibles tanto en latitudes altas como bajas, y en cualquier rumbo con un componente significativamente este-oeste.

La sensibilidad de los rumbos fijos de la brújula solar no es cero debido a la dependencia del azimut solar en la ubicación (ecuación (9)):

El factor seno en el lado derecho en la Ec. (14) hace que el signo de \(\partial {\bar{\alpha }}_{i}/\partial {\alpha }_{i-1}\) sea opuesto para los encabezados de este a oeste o de oeste a este , y tan θs también cambian de signo en el equinoccio de otoño (debido al cambio de signo de la declinación solar). El término de azimut en el denominador indica una mayor sensibilidad más cerca del equinoccio de verano o de invierno y en latitudes altas y, por el contrario, una mayor robustez a los errores más cerca del equinoccio de primavera o de otoño (ya que \({{\tan }}{\theta } _ {{\mathrm {s}},0}\to \pm \infty\)). Esta asimetría estacional y direccional se ilustra en la Fig. 3c, e.

Los cursos de TCSC (ecuación (12)) implican hasta tres términos de sensibilidad, debido a las dependencias del azimut, la longitud y la latitud del sol:

Los primeros términos entre corchetes en las Ecs. (15a, b) son idénticos a la brújula solar fija (ecuación (14)), lo que refleja la dependencia estacional y latitudinal en el azimut solar. Para rumbos con un componente hacia el sur (α0 < 90°), los segundos términos entre paréntesis son siempre negativos, es decir, reducen la sensibilidad, lo que da como resultado un amplio rango de latitud y rumbos con rumbos autocorregibles (Fig. 3c–f). El tercer término entre paréntesis en la Ec. (15b) (para un TCSC de calibre aproximado) también es negativo y, de hecho, lo es cada vez más hasta que se reinician los relojes, pero sigue siendo de magnitud pequeña en comparación con el segundo término.

Escribimos un modelo en MATLAB para simular y evaluar la viabilidad y la solidez de cada curso de la brújula a los efectos espaciotemporales a escala global, en función de nuestras formulaciones de curso de la brújula (Ecs. (5)–(12)). Para las simulaciones de especies, también incorporamos datos geomagnéticos dinámicos espaciotemporalmente (MATLAB 2020b paquete igrf)51, asumiendo una temporada predeterminada, otoño de 2000. Para las simulaciones genéricas de migrantes, asumimos un dipolo geomagnético de la Tierra, es decir, ignoramos la variación en la declinación magnética. El azimut de la puesta del sol se calculó utilizando la ecuación. (9) (esto fue, por ejemplo, dos órdenes de magnitud más rápido que la rutina que requiere además la hora del día y la longitud utilizada en la referencia 34). En todos los casos se simularon 10.000 individuos, hasta que llegaron a las áreas objetivo, pasaron 1000 km al sur de la latitud objetivo o excedieron el número máximo de pasos, Nmax. Para evitar que los migrantes sobrepasen áreas objetivo estrechas dentro de un solo paso de vuelo, asumimos que podían identificar áreas objetivo en vuelo (verificado una vez por decil de duraciones de paso de vuelo; Tabla 2).

Para las simulaciones de especies, los encabezados heredados óptimos se determinaron mediante el solucionador no lineal fminbnd de MATLAB, entre los encabezados iniciales candidatos en el sentido de las agujas del reloj desde el este (−90° en el sentido de las agujas del reloj desde S) hasta el oeste (90°). Para los rumbos de la brújula solar, que potencialmente pueden comenzar con rumbos hacia el norte34,64, probamos los rumbos iniciales entre el NE (−145°) y el NW (145°). Se evaluaron escenarios de error para una precisión direccional de 5° a 60° entre los pasos de vuelo y escenarios biológicamente relevantes con una precisión de brújula de 5° a 40° en intervalos de 5° (asumiendo una precisión equivalente en la detección de señales, transferencias y mantenimiento), y ambos en la ausencia de, e incluyendo, 15° de desviación dentro del vuelo. Para dar como resultado una deriva esperada de 15° por paso de vuelo, la concentración horaria en la deriva se ajustó como un proceso autocorrelacionado con retraso 1. Además, asumimos una variabilidad predeterminada entre individuos de 2,5° (κ = 525, longitud circular = 0,999). Para el análisis de incertidumbre de la curruca de los pantanos (Fig. 6), variamos esto entre 0° y 10° (κ = 33, longitud circular = 0,985) en un intervalo de 1°, y también probamos una deriva dentro del vuelo de 20°.

Para los migrantes genéricos, simulamos la migración entre 65°N–0°N y entre 45°N–25°N hacia un objetivo con un radio de 500 km, para escenarios biológicamente relevantes con una precisión de brújula de 0°–60° en 1° intervalo, y ambos en ausencia de e incluyendo 15° de desviación dentro del vuelo. Para obtener todas las rutas posibles entre estas latitudes (Fig. 5a), variamos los rumbos iniciales (heredados) en intervalos de 0,5°.

Todos los parámetros relevantes del modelo se enumeran en la Tabla 2. Estos fueron elegidos para coincidir con estudios conocidos y patrones de migración. En algunos casos (p. ej., la curruca de los pantanos y la mariposa monarca), las áreas objetivo reflejan destinos plausibles desde los cuales los migrantes presumiblemente usan otras señales para llegar a casa o señalan áreas de paso o de invierno aún más estrechas conocidas2,3. Cuando las distancias de los pasos de vuelo y las duraciones de las escalas eran menos conocidas o seguras, se eligieron para garantizar que la migración modelada fuera coherente con las fechas de salida y llegada conocidas.

Los migrantes genéricos partieron el 15 ± 5 de septiembre (media y desviación estándar), en pasos de vuelo de 8 h a velocidades de 12,5 m s−1. Se intercalaron secuencias de 5 pasos de vuelo consecutivos con escalas de 5 ± 2 días.

El rendimiento (probabilidad de llegada) del movimiento paso a paso independiente en un plano hacia un área meta (circular) de radio Rmeta se aproximará a una distribución normal acumulativa (función erf), modulada por el número esperado de pasos y la amplitud angular hacia el área meta, que para rutas de larga distancia es \(\beta ={{{\tan }}}^{-1}\left({R}_{{\mathrm {{goal}}}}/{R}_{{{ \mathrm {mig}}}}\right)\cong {R}_{{{\mathrm {objetivo}}}}/{R}_{{{\mathrm {mig}}}}\). Suponiendo encabezados de población uniformes y un número suficientemente grande de pasos de vuelo con precisión direccional \({\sigma }_{{{\mathrm {paso}}}}\), una primera aproximación del rendimiento es

donde el número esperado de pasos, \(\hat{N}\), se escala con el número mínimo (sin errores) de pasos,

N0, multiplicado por una relación de funciones de Bessel (Nota complementaria 2). De la ecuación. (16) vemos que dentro de los límites planar y de alta precisión, el rendimiento aumentará con \({\beta }_{{{\mathrm {adj}}}}=\beta \sqrt{{N}_{0} }\), que es la amplitud de la meta ajustada por la longitud (ecuación (3)).

En la ecuación para la longitud del paso de vuelo (ecuación (2)), el factor secante (coseno de la latitud en el denominador) refleja la convergencia hacia el polo de los meridianos longitudinales. Esto significa que para cualquier rumbo de la brújula, los errores de orientación en latitudes más altas ejercerán una mayor influencia en el error longitudinal general:

Agregado a través de rutas de migración completas, el error longitudinal efectivo se escalará aproximadamente como en una proyección de Mercator58:

donde ∅0 y ∅A son la latitud inicial (natal) y de llegada, respectivamente. Para incluir la contribución latitudinal al error, modulamos el factor multiplicativo L de acuerdo con la orientación media de la ruta, \(\bar{\alpha }\),

Para los cursos de TCSC, \(\bar{\alpha }\) se estimó como el promedio entre los rumbos de gran círculo inicial y final entre las ubicaciones natal y de destino. El factor de geometría esférica, G, es mayor para los rumbos puramente hacia el este o hacia el oeste (G = L > 1) y no existe para los rumbos norte-sur (G = 1, lo que refleja que no se cruzan bandas de longitud). Esperábamos que este factor afectara los rumbos de la brújula de manera diferente según su naturaleza de acumulación de errores o autocorrección.

Modificamos aún más la amplitud efectiva del área de meta para tener en cuenta un área de meta circular (geográficamente) en la esfera, es decir, modulamos efectivamente el componente longitudinal de la amplitud del área de meta en la latitud de llegada, ∅A:

Para dar cuenta de la sensibilidad diferencial entre los rumbos de la brújula, generalizamos la relación normal de muchos errores entre el rendimiento y el número de pasos, \(1/{\hat{N}}^{\eta }\), de η = 0.5 (Eqs (3) y (16)) a

donde b < 0 refleja aumento iterativo de errores y b > 0 autocorrección, y s representa un factor de amortiguamiento exponencial modulador, consistente con el caso uniforme circular límite (como κ → 0, es decir, \({\sigma }_{ {{\mathrm {paso}}}}\to \infty\)), donde no se espera una convergencia (oportuna) del rumbo con un número creciente de pasos.

Al evaluar el desempeño, también tomamos en cuenta las restricciones de migración estacional a través de un número máximo de pasos específico de la población, Nmax (Tabla 2; esto se volvió significativo para las simulaciones de mayor distancia con grandes errores esperados, es decir, pequeños \({{{{{ {\rm{\kappa }}}}}}}_{{{\mathrm {paso}}}}=1/{\sigma }_{{{\mathrm {paso}}}}^{2}\) ). La probabilidad de haber llegado a la latitud objetivo se puede estimar mediante el Teorema del Límite Central:

donde Ij es la función de Bessel modificada de primer tipo y orden j53, y σC (la desviación estándar en el componente latitudinal de la distancia de paso de vuelo) se puede calcular usando funciones de Bessel junto con propiedades conocidas de sumas de cosenos53,77 (Nota complementaria 2).

Ajustamos los parámetros en el factor de geometría esférica (Ec. (18)) y el efecto de muchos errores (Ec. (20)) de acuerdo con el rendimiento esperado, estimado como el producto de una migración suficientemente oportuna (Ec. (21)) y migración suficientemente precisa, ahora generalizada a partir de la ecuación. (16), es decir

Esto resultó en hasta cuatro parámetros ajustados para cada rumbo de la brújula.

un exponente, g, al factor de geometría esférica (Ec. (19)), es decir, Gg, que refleja cómo el crecimiento o la autocorrección de errores entre pasos aumenta o reduce aún más este factor,

una compensación de referencia, b0, al exponente "normal" η = 0,5, que media la relación entre el número de pasos y el rendimiento (ecuación (20)),

un exponente s que refleja cómo la disminución de la precisión entre los pasos de vuelo amortigua la convergencia de muchos errores (ecuación (20)),

para los cursos de TCSC, una modulación, ρ, al desplazamiento, b0, que cuantifica la medida en que la autocorrección aumenta con el aumento de la distancia del paso de vuelo Rstep, es decir, \({{b={b}_{0}R}_ {{{\mathrm {paso}}}}^{{\prime} }}^{\rho }\) en la ecuación. (20), donde \({R}_{{{\mathrm {paso}}}}^{{\prime} }\)es la distancia de paso de vuelo escalada por su valor mediano entre especies.

Los parámetros se ajustaron utilizando el ajuste de rutina de MATLAB basado en el rendimiento del rumbo de la brújula entre especies y siete escenarios de error (5°, 10°, 20°, 30°, 40°, 50° y 60° de precisión direccional entre pasos de vuelo), para todos combinaciones (incluyendo o excluyendo los cuatro parámetros). La combinación de parámetros más parsimoniosa se seleccionó mediante la rutina aicbic de MATLAB, basada en el AICc, el criterio de información de Akaike corregido por tamaño de muestra pequeño57. Los valores nulos para el parámetro de geometría esférica se establecieron en g = 1, y para los parámetros que rigen la convergencia de rumbos medios de ruta b0 = 0, s = 0 y, para cursos TCSC, ρ = 0 (para cursos de loxódromo, ρ = 0 por defecto, es decir, no se instaló).

Nuestros resultados de simulación, el ajuste de regresión y la selección del modelo AICc son reproducibles utilizando los scripts de MATLAB (consulte la sección "Disponibilidad de código").

Más información sobre el diseño de la investigación está disponible en el Resumen de informes de investigación de Nature vinculado a este artículo.

Todos los datos necesarios para reproducir los Resultados y las Figuras se encuentran en el manuscrito principal, la Información complementaria y el modelo (consulte la sección "Disponibilidad del código").

El código para simular el modelo y reproducir todas las figuras está disponible en el repositorio de github https://github.com/jdmclaren/compass_course_model.

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Descargar referencias

Los autores desean agradecer a H. Mouritsen y M. Winklhofer por sus fructíferos debates, y a R. Holland, K. Thorup y un revisor anónimo por sus importantes sugerencias para mejorar el alcance y la interpretación del manuscrito. La financiación fue proporcionada por la Fundación de Investigación Alemana SFB 1372 "Magnetorrecepción y navegación en vertebrados" (número de proyecto 395940726; INST 184/205-1) a BB y HS, empleando JDM

Financiamiento de acceso abierto habilitado y organizado por Projekt DEAL.

Instituto de Química y Biología del Medio Marino (ICBM), Universidad de Oldenburg, 26129, Oldenburg, Alemania

James D. McLaren y Bernd Blasius

Instituto de Biología y Ciencias Ambientales (IBU), Universidad Carl von Ossietzky de Oldenburg, 26129, Oldenburg, Alemania

Heiko Schmaljohann

Instituto de Investigación Aviar, 26386, Wilhelmshaven, Alemania

Heiko Schmaljohann

Instituto Helmholtz para la Biodiversidad Marina Funcional (HIFMB), Universidad de Oldenburg, 26129, Oldenburg, Alemania

bern blaise

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Todos los autores trabajaron para concebir el estudio. JDM formuló y codificó los modelos, analizó los resultados y escribió el borrador y el manuscrito revisado. HS y BB supervisó el estudio y el proyecto, y contribuyó a las revisiones de manuscritos. Todos los autores leyeron y comentaron el manuscrito y dieron su aprobación final para su publicación. Todos los autores aceptaron ser responsables por el trabajo realizado en el mismo.

Correspondencia a James D. McLaren.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

Communications Biology agradece a Kasper Thorup y a los otros revisores anónimos por su contribución a la revisión por pares de este trabajo. Editores principales de manejo: Richard Holland y Luke R. Grinham. Los informes de los revisores están disponibles.

Nota del editor Springer Nature se mantiene neutral con respecto a los reclamos jurisdiccionales en mapas publicados y afiliaciones institucionales.

Acceso abierto Este artículo tiene una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0, que permite el uso, el intercambio, la adaptación, la distribución y la reproducción en cualquier medio o formato, siempre que se otorgue el crédito correspondiente al autor o autores originales y a la fuente. proporcionar un enlace a la licencia Creative Commons e indicar si se realizaron cambios. Las imágenes u otro material de terceros en este artículo están incluidos en la licencia Creative Commons del artículo, a menos que se indique lo contrario en una línea de crédito al material. Si el material no está incluido en la licencia Creative Commons del artículo y su uso previsto no está permitido por la regulación legal o excede el uso permitido, deberá obtener el permiso directamente del titular de los derechos de autor. Para ver una copia de esta licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Reimpresiones y permisos

McLaren, JD, Schmaljohann, H. y Blasius, B. Predicción del rendimiento de animales migratorios ingenuos, desde muchos errores hasta la autocorrección. Commun Biol 5, 1058 (2022). https://doi.org/10.1038/s42003-022-03995-5

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Recibido: 03 noviembre 2021

Aceptado: 14 de septiembre de 2022

Publicado: 04 octubre 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s42003-022-03995-5

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